Auf vielfachen Wunsch stelle ich hier Informationen mit Übersichtscharakter zu den Eintagsfliegen zur Verfügung.
Eine schöne aktuelle Übersicht, über die Eintagsfliegen in englischer Sprache ist:
Brittain, J.E. & M. Sartori, 2003: Kap. Ephemeroptera (Mayflies) p. 373-380 In: Encyclopedia of Insects, Resh,
V.H. & Cardé, R.T. (eds.) <Academic Press> Amsterdam,
welche kostenlos in der Virtual Library der
Ephemeroptera Galactica (Achtung 5.4 MB!!) heruntergeladen werden kann. Interessant ist besonders eine aktuelle Schätzung der Gattungen und Artenzahlen weltweit, welche sich auf derzeit 3083 Arten in 376 Gattungen und 37 Familien beläuft.
© Dr. Arne Haybach * Ephemeroptera Germanica
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Über Eintagsfliegen Stand: 29.08.2002: 2. korrigierte Fassung
Die Frage, was eine Eintagsfliege ausmacht ist aus zoologischer Sicht gar nicht so einfach zu beantworten.
Wer es einfach, kurz und allgemein mag, kommt bei den rezenten Arten gut mit einer Definition von Siewing 1985 klar:
Eintagsfliegen sind altertümliche s t a r r f l ü g e l i g e Pterygota (geflügelte Insekten m. Anm.), die sich noch einmal als
flugfähige Imago häuten und sekundäre aquatische Larven haben. Ursprünglich sind auch die Netzadrigkeit der Flügel
und die langen gegliederten Schwanzfäden (Cerci und Terminalfilament). Die Imagines leben oft nur wenige Tage oder
Stunden (Name!), haben kurze Antennen, verkleinerte oder rückgebildete Hinterflügel; die Mundwerkzeuge sind redu-
ziert; der prall mit Luft gefüllte Mitteldarm bewirkt Versteifung des wenig sklerotisierten Abdomens und übernimmt die
Funktion von Luftsäcken.
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Schwieriger ist es, eine phylogenetisch (stammesgeschichtlich) befriedigende Antwort zu finden, da man dann erst
einmal eine Abgrenzung für den Ordnungsnamen Ephemeroptera braucht.
Derzeit wird von Seiten der Morphologie, aufgrund von Merkmalen an der Mandibel und deren Gelenkung, und von
Seiten der Feinstruktur (einzigartige Spermiengeißelstruktur) unabhängig ein Schwestergruppenverhältnis der Eintags-
fliegen zu allen übrigen Insekten postuliert.
Die Verhältnisse zeigt Staniczek (2000) wie folgt:
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Da diese „inneren“ Merkmale aber an Fossilien nicht überliefert sind, läßt sich diese These nicht an Fossilien be-
weisen. Es wäre davon auszugehen, dass bereits die primitivsten Eintagsfliegen diese Art Mandibel besessen hätten.
F o s s i l g e s c h i c h t e
Das einzige fossil überlieferte abgeleitete Merkmal der Ordnung ist die sog. Humeralquerader, oder (engl.) costal
brace
(Abb. 3). Dieses Merkmal wird auch vom Altmeister phylogenetischer Forschung, von Hennig (1969) als sog.
konstitutives, d.h. ein ihnen allein zukommendes, die Monophylie begründendes, Merkmal der Ordnung an-
gegeben.
Für uns seien also alle Insekten "Eintagsfliegen", die eine solche Verbindung der Subcosta zum Radius zeigt.
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Paläozoikum: Kambrium – Ordovizium – Silur – Devon – Karbon – Perm
Im Devon treten die ersten Insekten überhaupt auf. Bereits aus dem Karbon (Steinkohlenzeit) ist mitBojophlebia
prokopiKukulová-Peck (1985) eine Art bekannt, die derzeit zu den Panephemeroptera gezählt wird. Die
Humeralquerader zeigt bei dieser Art noch eine andere Struktur. Sie verbindet lediglich Costa mit Subcosta post-
erior, zieht jedoch noch nicht bis zum Radius. Da auch andere paläozoische heute ausgestorbene Ordnungen diese
Flügelstruktur aufweisen, läßt sich eine nähere Verwandtschaft zu den heutigen oder den permischen Taxa nicht
begründen, worauf mich her Dr. Staniczek, Stuttgart freundlicherweise hingewiesen hat.
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Abb. 4: Bojophlebia prokopiKukulová-Peck, 1985: Flügelspannweite etwa 45 cm !!!
Die altbekannte Art Triblosoba pulchellaBrongiart, ebenfalls aus dem Karbon, weist ebenfalls nur plesiomorphe
(ursprüngliche) Merkmale auf und ist entsprechend auch nicht sicher als "Eintagsfliege" zu definieren.
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N.B. Interessant in diesem Zusammenhang ist die ostasiatische Gattung Atopus (Heptageniidae ) die sicherlich
sekundär amphibisch lebt, und deren Larven sich auf Steinen in Ufernähe aufhalten. Nach eine mündl. Mitteilung
von Prof. Wichard (Köln) sind auch aus tertiärem Bernstein Larven aus der Verwandtschaft um Heptagenia
bekannt.
Aus dem Perm sind eine Reihe von Arten sowohl als Imagines, als auch als Larven überliefert. Die Imagines zeigen
deutlich die Humeralquerader (abb. 3) und zeichnen sich somit als echte Eintagsfliegen aus Es sind die sog. Permo-
plectoptera (nicht Permoplecoptera)
Ob es sich um die Schwestergruppe der modernen Eintagsfliegen handelt, oder um deren Basisgruppe ist nicht
einfach zu beantworten. Dies scheitert bei Fossilien gewöhnlich daran, dass nicht alle benötigten Merkmale über-
liefert sind - z.B. innere Anatomie, Mundwerkzeuge, Muskulatur - und dass zum anderen häufig keine abgelei-
teten (apomorphen) Merkmale gefunden werden, sondern diese nur bei den rezenten Vertretern bekannt sind.
Da von den Permoplectoptera keine Autapomorphien gegenüber den modernen Eintagsfliegen bekannt sind,
und sie sich v.a. durch eine ganze Reihe plesiomorpher Merkmale auszeichnen, werden sie von den (hierarch-
ischen) Systematikern gewöhnlich als Unterordnung der Ephemeroptera, die dann die Permoplectoptera und
die modernen Eintagsfliegen, die sog. Euplectoptera umfassen, gehandelt. Im Sinne einer phylogenetischen
Systematik ist dies jedoch kein befriedigendes Ergebnis.
Der Vergleich von Permoplectoptera und den modernen Eintagsfliegen zeigt in jedem Falle sehr schön die phylo-
genetische Entwicklung der Ordnung auf.
Die rezenten Ephemeroptera lassen sich von den altpaläozoischen Permoplectoptera durch folgende nur ihnen
eigene abgeleitete Merkmale unterscheiden.
Permoplectoptera:
Imagines (Abb. 6-8): Vorder- und Hinterflügel etwa gleich groß (Hfl. > 2/3 Vfl.), Imagines mit funktionsfähigen
Mundwerkzeugen. Nach einigen Autoren sind jedoch bereits erste Rückbildungstendenzen erkennbar. Vorder-
beine der Männchen nicht verlängert. Mehrere geflügelte Häutungsstadien bis zum Erreichen der Geschlechtsreife
(sog. Subadultstadien).
Larvalmerkmale vgl. Abb. 8.
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Euplectoptera: Hinterflügel stets reduziert << 2/3 Vfl, oder fehlend. Imagines ohne eigene Mundwerzeuge (Reste
stammen von der Larve), AusnahmeAmeletus primitivusTraver, 1939, die Maxillar- und Labialpalpen besitzen
soll, Vorderbeine der Männchen in Anpassung an Begattung im Flug verlängert (Ausnahme: einige abgeleitete Oligo-
neuriidae: z.B. Gattung Oligoneuriella). Weibchen ohne Ovipositor (Ausnahme: einige Leptophlebiidae). Nur 1
geflügeltes Vorimaginalstadium (sog. Subimago). Larvale Flügelscheiden ungelenkig mit Thorax verbunden (Aus-
nahme: Siphlaenigma), partiell (sog. Schistonota) oder auf ganzer Länge (sog. Pannota) verschmolzen. Larven mit
ungegliedertem Tarsus und einer Tarsalkralle (Ausnahme Metretopus). Larven stets nur maximal mit 7 Kiemen-
paaren an Abdominalsegment 1-7, häufig Anzahl reduziert auf 5-6, selten atavistisch 8 Paar Kiemen (Teilpopulatio-
nen von Baetis joosti : Kaukasus)
Aus dem Erdmittelalter (Trias - Jura – Kreide) sind ebenfalls Fossilien überliefert. Diese sind in vielerlei Hinsicht
den heutigen Eintagsfliegen bereits ähnlicher, als den paläozoischen Permoplectoptera.
In Anpassung an den charakteristischen Flug, ist der Vorderflügel bereits mehr als doppelt so groß, wie der Hin-
terflügel, entsprechend verkleinern sich die Proportionen des Metathorax zu Gunsten des Mesothorax
. Der Kopf
hat wohl keine voll funktionsfähigen Mundwerkzeuge mehr, er entspricht eher den Größenverhältnissen heutiger
Arten, auch wenn keine derart starke Reduktion der Kopfkapsel feststellbar ist. Arten mit Ovipositor sind noch
vertreten (Abb. 9).
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Larven haben bereits nur mehr 7 Kiemen, die stets einzeln (!) stehen und wahrscheinlich denen heutiger Amele-
tidae ähnlich waren. Als Lebensraum der Larven werden von Sinitshenkova (1984) hauptsächlich kalte, saubere
Seen und Bäche angegeben. Die larvalen Flügelscheiden sind teilweise mit dem Thorax verschmolzen. Es ist zu
vermuten, dass die Subadultstadien ebenfalls nicht mehr auftraten, sondern eine einzige Subimago. Die Augen
der Männchen zeigen noch keine Tendenz zu einer Aufspaltung in 2 Bereiche mit unterschiedlichen optischen
Eigenschaften (z.B. Turbanaugen). Auch sind keine Arten mit den heute typischen langen Vorderbeinen bekannt.
Aus der Oberkreide sind überwiegend Vertreter heutiger Familien bekannt, die z.T. in eigenen Unterfamilien
geführt werden, so ein Männchen einer Leptophlebiidae (Unterfamilie Mesonetinae), nämlich Cretoneta zheri-
chiniTshernova (Abb. 11), das bereits deutlich vergrößerte Augen besitzt. Auch erscheinen die Vorderbeine
bereits an eine Paarung in der Luft angepaßt und die Genitalorgane sind einer rezenten primitiven Leptophlebiidae
wie der einheimischen Leptophlebia vespertina (Abb. 12) bereits sehr ähnlich.
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Aus dem Tertiär (Paläozän – Eozän – Oligozän – Miozän –Pliozän) sind fossil hauptsächlich als Einschlüsse in
Bernstein (hauptsächlich Eozän) zahlreiche Arten vertreten, die bereits an heutige Familien anknüpfen, oder Mit-
glieder rezenter Familien darstellen. Erst kürzlich ist von Staniczek, A.H. & G. Bechly (2002) eine "Familienlücke"
nämlich die der bis dahin fossil nicht belegten Baetiscidae geschlossen worden. Es treten Arten mit deutlich geteil-
ten Augen, vergrößerten Vorderbeinen usw. auf. Es kann davon ausgegangen werden, dass die Anpassung der
Eintagsfliegen an das Luftleben, in Form einer größtmöglichen Reduktion der imaginalen Lebenspanne unter Ver-
zicht auf imaginale Ernährung, Kopulation in der Luft usw. bereits im Tertiär weitgehend abgeschlossen war.
Eine einzige rezente Art (Kageronia fuscogrisea Retzius) ist von Kluge, 1986[1] aus baltischem Bernstein (Eozän
~ 50 Mio. Jahre) auf Artniveau bestimmt worden.
A K T U E L L E E N T W I C K L U N G E N
In der Neuzeit (seit Quartär) sind in den Familien Prosopistomatidae, Palingeniidae, Behningiidae,Polymitarcy-
idae und Oligoneuriidae unabhängig voneinander Tendenzen erkennbar, die eine weitere Reduktion der imaginalen
Lebensphase als evolutiv erfolgreich erscheinen lassen. Bei den Palingeniidae und Polymitarciidae häuten sich die
Männchen noch, indem die Subimagines an Land fliegen, sich festsetzten und unmittelbar innerhalb weniger Mi-
nuten die Häutung vollziehen. Die Weibchen werden unmittelbar nach Verlassen des Wassers als Subimagines be-
gattet. Bei den Behningiidae und Oligoneuriidae häuten sich beide Geschlechter in der Luft, wobei die Flügel nicht
mitgehäutet werden. Oligoneuriella wird wahrscheinlich auch bereits als Subimago begattet, und häutet sich erst
daraufhin. Bei Prosopistoma häutet sich das Weibchen ebenfalls nicht.
In vielen Gattungen dieser Familien sind v.a. bei den Männchen Tendenzen einer weiteren Reduktion von funktions-
fähigen Organen zu funktionslosen bekannt. Hier sind v.a. die stark reduziert pfriemförmigen
Mittel- und Hinter-
beine bei Ephoron und dem nearkrtischen Campsurus zu nennen.
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Typisch für neuzeitliche (wahrscheinlich aber bereits auch für tertiäre) Eintagsfliegen ist auch die neuerlich Erober-
ung von nährstoffreichen Gewässern mit Arten, die rhythmische aktive Bwegungen mittels vergrößerter, häufig ver-
doppelter Kiemen machen können z.B. innerhalb der Unterfamilie Cloeoninae Bsp. Cloeon dipterum, aber auch
Siphlonuridae. Sekundär können dann solcherart verdoppelte Kiemenblätter in Anpassung an strömende nähstoff-
reiche Gewässer wieder reduziert werden. Beispiel Procloeon.
Über die Paarung der modernen Eintagfliegen ist überraschend wenig bekannt. Die eigentliche Kopulation ist
häufig nur von kurzer Dauer und geschieht zudem oft in großer Höhe, bzw. während der Dämmerung und der
Nacht. Per Brinck ist es Mitte der 50er Jahre erstmals gelungen die Paarung bei der recht ursprünglichen Gattung
Parameletus in Skandinavien fotographisch festzuhalten.
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Die Abb. 14 (links), 15 (unten),16 (rechts) sind eine Rekonstruktion von Fotographien und stammen von Brinck, 1957. |
Grundsätzlich wird von allen rezenten Eintagsfliegen der folgende Lebenszyklus durchlaufen, wobei die einzelnen
Phasen unterschiedlich lang ausgeprägt sind.
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Dem Eistadium wird oft nur wenig Aufmerksamkeit geschenkt. Jedoch ist es natürlich ebenso wichtig, wie alle
weiteren Stadien. In Anpassung an unterschiedliche Eiablagehabitate (Strömung oder nicht, etc. ) haben sich eine
Reihe von interessanten Formen und Skulpturierungen ergeben, die sich teilweise auch taxonomisch nutzen lassen.
Im folgenden eine Auswahl:
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Schoenemund (1930) unterscheidet bei den Larven die folgenden, ökologisch definierten Typen, wobei er Pictet
1843-45 folgt..
Zu den schwimmenden Eintagsfliegen zählen mehr oder minder frei bewegliche Taxa, die ihren Aufenthaltsort
durch Schwimmen rasch ändern können. Es sind dies v.a. die Stillwasserformen, wie die Gattung Siphlonurus
oder Cloeon, in fließenden Gewässern zählt auch die Gattung Baetis dazu, wobei hier einige an starke Strömung
angepasste Arten der alpinus- und lutheri-Verwandtschaft nur sehr schlecht schwimmen können.
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[Abb. 23-25 aus Schoenemund, 1930:
Relative Größenverhältnisse entsprechen in etwa denen in der Natur]
Über die Entwicklungsrichtungen lotischer (strömungsliebender) Formen, kann mangels Masse aus der Fossil-
geschichte wenig gesagt werden.
Zu den grabenden Eintagsfliegen gehört die Überfamilie Ephemeroidea, deren Familien: Ephemeridae, Palingeni-
idae, Polymitarcyidae, Potamanthidae und Behningiidae unterschiedlich stark an diese Lebensweise angepaßt sind.
Kopf und Prothoraxbereich bilden einen mehr oder weniger stark ausgebildete funktionelle Einheit mit häufig auffal-
lend starken Mandibelfortsätzen und speziell zu Schaufeln umgebildeten Vorderbeinen (Grabbeine). Kiemen stets
gut beweglich, werden eigenen Schutz entweder ventral (Behningiidae) oder dorsal (alle anderen) gehalten. Nur
die Potamanthidae, die ursprünglichste Gruppe hat noch laterad gehaltene Kiemen und ähnelt vom Habitus noch
sehr stark den Leptophlebiidaen. Werden Wohnröhren gebildet, so sind die Mittelbeine auffallend klein.
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Ebenfalls grabend, jedoch nur oberflächlich auf Feinsubstraten und/oder auf verfestigten Sanden sind die Vertre-
ter der Familien Caenidae und Ametropodidae. Während sich die Leptophlebiidae hauptsächlich im Kieslücken-
system und in Laub- und Detritusansammlungen aufhalten.
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Zu den abgeplatteten Eintagsfliegen gehören in Deutschland hauptsächlich die Heptageniidae, Oligoneuriidae
und Prosopistomatidae.
Die Körperform wird gerne als Strömungsanpassung gedeutet (Ambühl 1959). Da auch plesiomorphe Typen
wie die streng lenitische Kageronia und auch die Arthropleidae diese dorsoventrale Abplattung zeigen, kann man
auch über eine Präadaption spekulieren.
Die artenreichen Heptageniidae sind überwiegend Algenabweider und Detritusfreser. Oligoneuriidae filtrieren mit
ihren Vorderbeinen, während die absonderliche Gattung Prosopistoma sich räuberisch von Chironomidae und
Oligochaeta ernährt.
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Als kletterndeEintagsfliegen werden gerne die auf dem Substrat, auf Wurzeln oder Wasserpflanzen und Moosen
herumkriechenden Ephemerellidae bezeichnet. Sie ernähren sich hauptsächlich von Detritus.
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Abb. 36-38 Familie Ephemerellidae:
36) Ephemerella mucronata, 37) Serratella ignita, 38) Torleya major (aus Schoenemund, 1930)
Literatur:
Ambühl, H. (1959): Die Bedeutung der Strömung als ökologischer Faktor. - Schw. Z. Hydrol. 21: 133-264
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Wesenberg-Lund, C. (1943): Biologie der Süsswasserinsekten.- Springer Verlag Berlin, Wien
[1] Kluge, N. J. (1986)[Recent species of mayflies (Ephemeroptera: Heptageniidae) in Baltic amber].-
Paleontol. Zhurn.2:111-112